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NUTRICIÓN CON SILICIO Y SUS APLICACIONES A CULTIVOSA CIELO ABIERTO Y EN AGRICULTURA PROTEGIDA

Un pequeño recorrido por la naturaleza

El silicio (Si), es un elemento químico metaloide, número atómico 14 y masa molecular 28.0855g mol-1, y segundo elemento más abundante en la corteza terrestre, tal vez por ello no es considerado como un elemento esencial para el desarrollo sustentable de los organismos fotosintéticos, y ha sido un tema de gran debate, nosotros aquí expondremos brevemente el ciclo biogeoquímico del Si en los ecosistemas fotosintéticos. Iniciaremos nuestra discusión a partir de la descripción de los cuerpos de sílice (SiO2.nH2O) continuando con los procesos biológicos, fisiológicos y productivos relacionados con el Si y concluiremos con el origen mineral del Si soluble. La esencialidad de los elementos minerales para el desarrollo confortable y productivo de los vegetales, se ha basado en tres principios que se enuncian a continuación:

Cuerpos de Si en las plantas

Fitolitos: Muchos organismos fotosintéticos, bacterias, algas y plantas acumulan sílice en forma solida, a través del proceso de biosilicificación, creando intracelular y extracelular, cuerpos de sílice amorfos, SiO2.nH2O, algunas veces descritos como fitolitos y ópalo. Estos cuerpos están inextricablemente unidos y/o son esenciales para el crecimiento, fuerza mecánica, rigidez, defensa de predatores y hongos, elasticidad, regulación metabólica y térmica, permitiendo un crecimiento confortable de las células, órganos y tejidos de las plantas.

 

El sílice formado en los sistemas biológicos es un oxido inorgánico amorfo hidratado (SiO2.nH2O), también descrito como sílice biogénico (BSi), formado por el proceso de polimerización del ácido ortosilícico (H4SiO4) dentro de los organismos fotosintéticos.

 

Los cuerpos-SiO2.nH2O, llamados fitolitos-ópalo (phyto, planta y lithos roca, en griego) son producidos por las plantas, cuando la forma soluble de sílice, H4SiO4, está presente en el agua contenida en el espacio intersticial del suelo, en un rango de concentración entre 1.0-1.5 mM (96-144 mg l-1). Este es absorbido por el transporte activo y pasivo de las raíces y transportado a diferentes partes del sistema planta a través del sistema vascular y por intercambio entre las células, mediado por proteínas de membrana específicas para el transporte de H4SiO4, del tipo

acuaporinas. Cabe mencionar que algunas plantas forman y acumulan fitolitos no silíceos, tal como el oxalato de calcio (cistolitos), por lo que en el presente texto a los fitolitos formados con SiO2.nH2O los enunciaremos como cuerpos-SiO2.nH2O. La precipitación y polimerización del H4SiO4 en las plantas, es auxiliado por el metabolismo del agua, que ocurre en los tejidos de la planta; flujo, transpiración, potencial hídrico y óxido reducción, que conduce a la formación intra- y extracelular de cuerpos-SiO2.nH2O.

 

Intracelularmente el Si se acumula en ambos, el citoplasma y vacuola de la célula de la planta. Los cuerpos-SiO2.nH2O son depositados en toda la planta, raíz, tallo, hoja, flores y frutos. Ellos sobreviven a la muerte y descomposición de la planta, son durables en el suelo y ambientes secos y son morfológicamente distintos y sobre todo abundantes, tal que pueden constituirse en la principal fuente de Si para satisfacer los requerimientos de las plantas. Los depósitos de SiO2.nH2O ocurren como partículas con formas características, tal como mancuernillas, silla de montar, bolos y otros. Mayormente se encuentran en la epidermis foliar de las plantas, y ocurren de manera ordenada y estructurada en un gran número, logrando cubrir más del 50% de la superficie foliar expuesta directamente al sol (haz de la hoja), algunos cuerpos-SiO2.nH2O típicos de la epidermis foliar de maíz, arroz y frijol se muestran en la figura 1.

 

 

 

 

La superficie de los fitolitos se observa con huecos irregulares o poros, así como también superficie sólida, con texturas que presumiblemente son moldeadas desde los espacios intra- y extracelulares del cual ellos provienen. En general, los fitolitos tienen un tamaño entre 10 y 30 μm y ocasionalmente superan las 200 μm. Algunos cuerpos-SiO2.nH2O con estructuras perfectamente intrincados, y hermosos, con un tamaño manométrico, como es el caso de las frústulas de las diatomeas, se muestran en la figura 2.

 

 

 

En una hectárea de cultivo de maíz (Zea mays), tradicionalmente manejado bajo riego, se ha estimado que los cuerpos-SiO2.nH2O pueden cubrir un poco más de 1,800 m2 y pesar 209 kg. Esta cantidad el igualada por el cultivo de soya (Glycine max) y frijol (Phaseolus vulgaris), y se supera por mucho en los cultivos de arroz (Oryza sativa), trigo (Triticum vulgare), cebada (Hordeum vulgare), avena (Avena sativa), caña de azúcar (Saccharum officinarum), ciperáceas y pastos. Aunque otros cultivos como pepino (Cucumis sativus L.), calabacita (Cucurbita pepoo), sandia (Citrullus lanatus) y melón (Cucumis melo) producen cuerpos-SiO2 .nH2O, no muestran asimilación que supere al arroz.

 

Funciones de los cuerpos-SiO2.nH2O

 

Los cuerpos-SiO2.nH2O en las plantas sirven a una variedad de propósitos, incluyendo el proporcionar rigidez estructural de soporte en el tallo, impidiendo el acame y proporciona fuerza mecánica y rigidez a las hojas. Esta dureza disuade a los depredadores y, fortalece su capacidad de protección con una capa de “vidrio” o cuerpos-SiO2.nH2O. Ello no puede proveer alguna (indirecta) resistencia a mamíferos, tal como Homo sapiens. La evolución de los dientes del caballo se correlacionan con el incremento de contenido de cuerpos-SiO2 .nH2O en los pastos, y estos hacen a algunas plantas desagradables y dan a sus tejidos una textura espinosa. Los cuerpos-SiO2.nH2O, también conservan el agua durante el estrés de humedad y sequia, mantienen a las hojas turgentes, y han mostrado influenciar el movimiento estomático en la epidermis de la hoja y reducir la velocidad de transpiración de agua en maíz, arroz, frijol, etc. Otro importante efecto es la regulación térmica de la hoja, al permitir el paso de luz fotosintéticamente activa, tener un alto índice de refractivo y como cualquier vidrio los cuerpos-

SiO2.nH2O son opacos a la radiación infrarroja de onda larga y ello permite mantener temperaturas confortables en las células de la hoja y mejorar la tolerancia a temperaturas gélidas.

 

Los cuerpos-SiO2.nH2O promueven la elongación celular en la zona de crecimiento y decrece la extensibilidad celular en la zona basal del tejido estelar en las raíces y por ello incrementa su elongación de las raíces. También mejoran de manera importante la tolerancia de las plantas a las enfermedades causadas por hongos y toxicidad causada por metales. En resumen, el sílice ayuda a la planta a sobrevivir en muchos tipos de estrés abiótico, tales como salinidad, toxicidad por metales, desbalance nutricional, sequia, radiación, alta temperatura, congelamiento y luz ultravioleta, y reduce el impacto de predadores de la planta.

Los tricomas, células epidérmicas especializadas que forman pelillos o tricomas, son las únicas estructuras celulares de las plantas que se conoce están totalmente cubiertas por Si amorfo y que además mantienen actividad metabólica y posiblemente almacenen reservas para mantener el crecimiento. La concentración de estas células en la epidermis foliar resulta importante para su desarrollo, crecimiento y productividad. Las hojas de maíz forman tres

diferentes tipos de tricomas: macrotricoma, tricoma espinoso y tricoma bicelular, se producen en las filas de células estampadas en la epidermis adaxial, aunque se producen con el inicio del crecimiento del tejido foliar, son muy visibles con el desarrollo de la quinta hoja. El tricoma más prominente, los macropelos o macrotricomas, sirven como una identidad para la hoja adulta y puede contribuir activamente a la resistencia y protección contra depredadores.

 

La densidad, morfología y composición química, de los pelos de la hoja varia ampliamente por factores nutricionales y ambientales, estos contribuyen a sus diversas funciones fisiológicas. Los pelos o tricomas pueden disuadir física y químicamente la alimentación de insectos, pueden proveer repelencia al agua y tienen propiedades de reflexión de la luz solar en la hoja.

 

En algunas especies xerofíticas puede limitar la perdida de agua debida a la transpiración. Los tricomas o pelos se forman a través de especializada diferenciación de células epidérmicas y pueden ser unicelulares o ser compuestos por muchas células. En muchas especies de plantas, múltiples tipos diferentes de tricomas ocurren, y su producción varia durante el desarrollo del tallo o tejido con más de un tipo presente en la misma hoja. Aunque la función de los macrotricomas permanece sin claridad, se ha reportado que ellos influencian la oviposición por plagas de insectos. Se reportan de 190 a 500 tricomas cm-2 en hojas maduras de maíz. Se ha determinado que puede estar involucrada en su tamaño y densidad una respuesta genética. Se ha reportado que los tricomas contienen de 9 a más de 80 mg g-1 de proteínas (con actividad enzimática para la producción de compuestos volátiles-terpénicos), azúcares totales de 10 a 20 mg g-1, azúcares reductores de 4.5 a más de 10 mg g-1, almidón de 17 a 55 mg g-1.

 

En especial en arroz (Oryza sativa) y trigo (Triticum vulgare) se encuentran 74 y 84 mg g-1 de proteínas, almidón 17 y 43 mg g-1 y azúcares reductores 4.7 y 52 mg g-1 respectivamente. En hojas de plantas de fresa (Fragaria anannassa) se encuentran dos tipos de tricomas. Los unicelulares simples, lagos y delgados, localizados principalmente en las venas y márgenes de las hojas, mayormente en el envés de las hojas. Los segundos, son tricomas glandulares uniseriados pequeños multicelulares. Estos tricomas en la epidermis constan de una célula basal, varias células tallo, y una simple célula redonda en la cabeza. En fresa los tricomas permiten la resistencia al ataque de araña de dos manchas (Tetranychus urticae Koch). En el envés de las hojas se encuentran de 100 a 300 tricomas unicelulares cm-2 mientras que en el haz se observan unos 25 tricomas cm-2.

 

Otros tricomas, los capitata, secretan substancias lipofílicas y polisacáridos mientras que tricomas glandulares peltata secretan substancias lipofílicas (compuestos volátiles con alta presión de vapor). En los plástidos, organelo que produce las substancias lipofílicas principalmente terpenos, mientras que los dictiosomas sintetizan polisacáridos. La exocitosis es el principal camino para la secreción de substancias al espacio subcuticular. En órganos vegetativos, las substancias volátiles de las plantas pueden ser sintetizados en la superficie de tricomas glandulares y ser secretados de las células y almacenados en sacos creados por la extensión de la cutícula. Una gran densidad de tricomas (10-20 mm2) cubiertos con SiO2.nH2O se observa en el envés de hojas de guayaba (Psidium guajava L.), la cubierta llega a los estomas, como posible mecanismo de defensa contra hongos. Los tricomas de esta planta son responsables de la producción de mas de 50 compuestos identificados, destacando, α-pinene, limonene, (Z)-βocimene, α-copaene, benzaldehído, β-cariophyllene, β-farnesene, β-bl sabolene, curcumene, allomone, dimethyl disulfide, ellos de manera individual o en conjunto pueden conferir propiedades en respuesta a factores bióticos y abióticos, por otro lado es bien conocido que infusiones de hojas de esta planta, puedes aliviar síntomas anómalos en la salud humana.

 

Otras plantas con similar respuesta son aguacate (Persea americana) con 20 a 30 tricomas mm-2 y pasiflora (Passiflora incarnata) con 40 a 60 tricomas mm-2.